第六节 吸 收

　　一、吸收的部位和途径

　　(一)吸收的部位

　　消化道不同部位对各种物质的吸收能力和速度是不同的。食物在口腔和食管内一般不能被吸收，只有某些脂溶性药物 (如硝酸甘油)能通过口腔黏膜进入血液;在胃内，食物也很少被吸收，仅有乙醇和少量水分以及某些药物 (如阿司匹林)可在胃内被吸收;大肠主要吸收水分和无机盐。

　　作为重要的吸收部位，小肠具备多方面的有利条件：①吸收面积大。正常成年人的小肠长4~5m，其黏膜具有许多环状皱褶，皱褶上有大量绒毛，在绒毛的每个柱状上皮细胞顶端又有1700条左右微绒毛。这样的结构可使小肠黏膜的总面积增加600倍，达到200~250m2，几乎是一个成年人体表面积的130倍;②绒毛内富含毛细血管、毛细淋巴管、平滑肌纤维和神经纤维网等结构。淋巴管纵贯绒毛中央，称为中央乳糜管。消化期内，小肠绒毛产生节律性的伸缩和摆动，可促进绒毛内毛细血管网和中央乳糜管内的血液和淋巴向小静脉和淋巴管流动，有利于吸收;③营养物质在小肠内已被消化为结构简单的可吸收的物质;④食物在小肠内停留时间较长，一般为3~8h。

　　(二)小肠吸收的途径和机制

　　1.吸收的途径小肠内的水、电解质和食物水解产物的吸收，主要经跨细胞和细胞旁两种途径跨越肠上皮层进入细胞外间隙，然后再进入血液和淋巴 (图6-14)。跨细胞途径是指肠腔内物质由肠上皮细胞顶端膜进入细胞，再由细胞基底侧膜进入细胞外间隙的过程;而细胞旁途径则为肠腔内物质通过上皮细胞之间的紧密连接进入细胞外间隙的过程。

　　2.吸收的机制 小肠内的水、电解质和食物水解产物的吸收机制有多种，包括被动转运和主动转运 (见第二章和第八章)。

　　二、主要物质在小肠内的吸收

　　通常情况下，小肠每日可吸收数百克糖，100g以上脂肪，50~100g氨基酸，50~100g无机盐和6~8L水。小肠的吸收潜力很大，需要时，上述各种物质的吸收量可增加数倍。

　　(一)水的吸收

　　成年人每日摄入1~2L水，每日分泌的消化液为6~8L，所以胃肠每日吸收的液体总量多达8L左右，而每日随粪便排出的水仅0.1~0.2L。水的吸收是被动的，各种溶质，尤其是NaCl的主动吸收所产生的渗透压梯度是水吸收的动力。

　　(二)无机盐的吸收

　　单价碱性盐类，如钠、钾、铵盐的吸收很快;多价碱性盐则吸收很慢;而与钙结合形成沉淀的盐则不能被吸收。

　　1.钠的吸收 成年人每日摄入5~8g Na+，每日分泌人消化液中的.Na+为20~30g，而每日吸收的钠为25~35g，表明肠内容物中97%~99%的钠被吸收回血液。

　　小肠黏膜对钠的吸收属于主动转运。吸收Na+的原动力来自于肠上皮细胞基底侧膜上的钠泵。钠泵的活动造成细胞内低Na+，同时，细胞内电位也比其顶端膜外负-40mV左右，故肠腔内Na+在电-化学梯度的推动下，借助于肠上皮细胞顶端膜上的多种转运体进入细胞。由于钠泵不断将细胞内的Na+泵至细胞外，使肠腔内的Na+持续进入细胞，同时，使细胞外组织间隙中的Na+浓度升高，渗透压升高，因而可吸引肠腔内的水透过细胞膜和细胞之间的紧密连接，进入组织间隙，使组织间隙内静水压升高，结果使Na+和水一起进入毛细血管被血流带走。

　　Na+在肠上皮细胞顶端膜通过转运体进入细胞时，往往与葡萄糖、氨基酸和HCO3-同向转运，所以钠的吸收可为葡萄糖、氨基酸、水、HCO3-等的吸收提供动力。

　　2.铁的吸收 铁的吸收量较有限，人每日吸收铁约1mg，仅占每日膳食中含铁量的5%~10%。铁的吸收与人体对铁的需要量有关。体内铁过多，可抑制其吸收;孕妇、儿童及急性失血者对铁的吸收量增加，大约比正常人高2~5倍。

　　铁的吸收是一个主动过程，吸收铁的主要部位是在小肠上部。铁的吸收过程包括上皮细胞对肠腔中铁的摄取和向血浆中的转运，吸收过程均需要消耗能量。在上皮细胞的顶端膜上存在铁的载体，即转铁蛋白 (transferrin)，它对Fe2+ (亚铁)的转运效率比Fe3+ (高铁)高2~15倍左右，所以Fe2+更容易吸收。维生素C能将Fe3+还原为Fe2+，因而可促进铁的吸收。胃酸可使铁溶解并使之维持于可被吸收的离子状态，故胃酸有促进铁吸收的作用。胃大部切除或胃酸分泌减少的病人，由于影响铁的吸收可导致缺铁性贫血。当机体对铁的需要量增加时，则铁的载体表达增多，小肠对铁的吸收能力增高。铁进入细胞后，只有一小部分通过基底侧膜被主动转运出细胞，并进入血液;而大部分则被氧化为Fe3+，并与细胞内的脱铁铁蛋白 (apoferritin)结合成铁蛋白 (ferritin)，储存于细胞内留待以后缓慢释放。肠上皮细胞内铁蛋白水平与机体内的铁量相适应。当铁过多时，上皮细胞内的铁蛋白的含量就会增多;如果细胞内铁蛋白大量积聚，可造成组织细胞的损伤。

　　3.钙的吸收 钙的主要吸收部位是小肠，其中以十二指肠的吸收能力为最强。食物中的结合钙须转变成离子钙才能被吸收。

　　钙的吸收是一个主动转运过程，在小肠黏膜细胞的微绒毛上存在一种钙结合蛋白 (calcium-binding protein，CaBP)，与Ca2+有很强的亲和力。每一分子的CaBP每次可运载4个Ca2+进入胞质。在细胞内，Ca2+可储存在线粒体内，并可随时被转运出细胞。进入细胞内的Ca2+可通过位于基底侧膜上的钙泵或Na+-Ca2+交换体被转运出细胞，然后再进入血液。此外，肠腔内的Ca2+也可通过上皮细胞顶端膜的Ca2+通道进入细胞，或由细胞旁途径被吸收。

　　机体对Ca2+的需要量能够精确地控制Ca2+的吸收量。维生素D是影响钙吸收的最重要因素，其他如食物中钙与磷的适当比例、肠内一定的酸度、脂肪、乳酸、某些氨基酸 (如色氨酸、赖氨酸和亮氨酸)等都可促进Ca2+的吸收;食物中的草酸和植酸均可与Ca2+形成不溶解的化合物，从而妨碍Ca2+的吸收。

　　(三)糖的吸收

　　食物中的糖类一般须被分解为单糖后才能被小肠吸收。各种单糖的吸收速率有很大差别，其中以半乳糖和葡萄糖的吸收为最快，果糖次之，甘露糖则最慢。

　　葡萄糖的吸收是逆浓度梯度进行的主动转运过程，其能量来自钠泵的活动，属于继发性主动转运 (见第二章和图2-3)。在肠上皮细胞顶端膜上的NaL葡萄糖同向转运体可将2个Na+和1分子葡萄糖分子同时转运入胞内。基底侧膜上的钠泵可将胞内的Na+主动转运出细胞，以维持胞内低Na+，从而保证转运体不断转运Na+入胞，同时也为葡萄糖的转运提供动力，使之能逆浓度差转入细胞内。进入细胞的葡萄糖则通过基底侧膜上的另一种非Na+依赖性的葡萄糖转运体。以易化扩散的方式转运到细胞间隙而人血。各种单糖与转运体的亲和力不同，因此吸收的速率也不同。果糖的吸收机制与葡萄糖有所不同，它是通过顶端膜上的非Na+依赖性转运体转运人细胞，是一种不耗能的被动过程。

　　(四)蛋白质的吸收

　　食物中的蛋白质必须在肠道中分解为氨基酸和寡肽后才能被吸收。吸收部位主要在小肠，吸收的途径是血液。

　　与葡萄糖的吸收相似，氨基酸的吸收也与钠同向转运，也属于继发性主动转运。但所涉及的转运体远比单糖复杂。目前已知，在小肠上皮细胞顶端膜上至少存在七种不同的氨基酸转运体，且需。Na+、K+等参与;同样，基底侧膜上的转运体也不同于顶端膜上的转运体。

　　曾经认为，蛋白质只有水解为氨基酸后才能被吸收。现已证明，小肠内的寡肽 (指由2~6个氨基酸残基组成的肽)也可被上皮细胞摄取。在上皮细胞顶端膜上存在二肽和三肽转运系统，称为H+-肽同向转运体，可顺浓度梯度由肠腔向细胞内转运H+，同时逆浓度梯度将寡肽同向转运人细胞 (图6-15)。进入细胞的二肽和三肽可被细胞内的二肽酶和三肽酶进一步分解为氨基酸，后者经基底侧膜上的氨基酸载体转运出细胞，然后进入血液循环。这一转运过程需要钠泵活动以维持Na+的跨膜势能，进而维持H+的浓度梯度，故也是一种耗能过程。为了区别葡萄糖和氨基酸的继发性主动转运机制，有人将寡肽的吸收过程称为第三级主动转运 (tertiary active transport)。

　　(五)脂肪的吸收

　　在小肠内，脂类的消化产物脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等很快与胆汁中的胆盐结合形成水溶性混合微胶粒，然后透过肠黏膜上皮细胞表面的静水层到达细胞的微绒毛。在这里，甘油一酯、脂肪酸和胆固醇等又逐渐地从混合微胶粒中释出，并通过微绒毛的细胞膜进入上皮细胞，而胆盐则被留在肠腔内继续发挥作用。

　　长链 (含12个碳原子以上)脂肪酸及甘油一酯进入上皮细胞后，在内质网中大部分被重新合成为甘油三酯，并与细胞中生成的载脂蛋白合成乳糜微粒 (chylomicron)，再以出胞的方式进入细胞外组织间隙，然后扩散至淋巴管 (图6-16)。

　　中、短链 (含12个碳原子以下)甘油三酯水解产生的脂肪酸和甘油一酯是水溶性的，可直接进入血液循环而不进入淋巴管。由于动、植物油食物中含有15个以上碳原子的长链脂肪酸很多，所以脂肪的吸收以淋巴途径为主。

　　(六)胆固醇的吸收

　　胆固醇主要来自食物和肝脏分泌的胆汁，每日进入小肠的胆固醇为1~2g。来自胆汁的胆固醇是游离的，而食物中胆固醇部分是酯化的。酯化的胆固醇须在肠腔中经胆固醇酯酶水解为游离胆固醇后才能被吸收。游离胆固醇通过形成混合微胶粒，在小肠上部被吸收。吸收后的胆固醇大部分在小肠上皮细胞中又重新被酯化，生成胆固醇酯，最后与载脂蛋白一起组成乳糜微粒由淋巴进入血液循环。

　　(七)维生素的吸收

　　大部分维生素在小肠上段被吸收，只有维生素B，：是在回肠被吸收的。大多数水溶性维生素 (如维生素B1、B2、B6、PP)是通过依赖于Na+的同向转运体被吸收的。维生素B12须先与内因子结合成复合物后，再到回肠被主动吸收。脂溶性维生素A、D、E、K的吸收与脂类消化产物相同。

　　每日进入大肠的小肠内容物约有1 000~1 500ml，其中水和电解质大部分被大肠吸收，仅约100ml液体和少量Na+、Cl-随粪便排出。如果粪便在大肠内停留时间过久，则几乎所有水分都被吸收，而形成较干燥的粪便。

　　大肠黏膜具有很强的主动吸收Na+的能力。Na+的主动吸收导致Cl-的被动同向转运;由于Na+和Cl-的吸收，又可以引起水的渗透性吸收。大肠在吸收Cl-时，通过Cl--HCO3-逆向转运，伴有HCO3-的分泌，进入肠腔内的HCO3-可中和结肠内细菌产生的酸性产物。严重腹泻的病人，由于HCO3-的大量丢失，可导致代谢性酸中毒。

　　大肠黏膜具有很强的吸水能力。每日可吸收5~8L水和电解质溶液。当从回肠进入大肠的液体或大肠分泌的液体超过此数量或大肠的吸收发生障碍，可引起腹泻。由于大肠具有很强的吸收能力，所以通过直肠灌肠可作为一种有效的给药途径。如某些麻醉药、镇静荆等药物可以通过灌肠迅速被大肠吸收。

　　大肠也能吸收肠内细菌合成维生素等，以补充机体维生素摄入的不足;此外，大肠也能吸收由细菌分解食物残渣产生的短链脂肪酸，如乙酸、丙酸和丁酸等。