第五章 维生素

　　维生素(vitamins)是动物维持正常功能所必需的一组有机化合物,需要量极小,但动物本身不能合成或合成量不足,必须从食物中获得，是人体必需的一类微量营养素。目前已知为人体所必需的维生素有13种，根据溶解度不同分脂溶性和水溶性两类。脂溶性维生素有维生素A、维生素D、维生素E、维生素K。水溶性维生素有硫胺素(B1)、核黄素(B2)、尼克酸(B3)、遍多酸(B5)、生物素、叶酸(M)、钴胺素(B12)和维生素C。

　　第一节　　脂溶性维生素

　　脂溶性维生素(fat-soluble vitamins)A、D、E、K均是异戊二烯或异戊烯的衍生物。它们均可在体内如肝、脂肪组织中贮存，因此只有长期摄入不足才会发生缺乏症。食物中的脂溶性维生素必须和脂类一起吸收，因此影响脂类消化吸收的因素(如胆汁酸缺乏，长期腹泻等)均可造成脂溶性维生素吸收减少，甚至引起缺乏症。维生素A和维生素D摄入过量可发生中毒。

　　一、维生素A

　　维生素A包括维生素A1(视黄醇retinol)和维生素A2(3-脱氢视黄醇，3-dehydroretinol)，两者均为20C含白芷酮环的多烯烃一元醇。A1和A2的差别仅后者在3位多一个双键。

　　A1和A2分别存在于海水及淡水鱼肝中。植物中的β-胡萝卜素在肠道可转变为二分子视黄醛(retinal)，因此胡萝卜素是一种维生素A原。体内视黄醛可以还原成视黄醇，此反应为可逆的。视黄醛亦可进一步氧化成视黄酸(retinoic acid)。胡萝卜素在肠道氧化成二分子视黄醛及其与视黄醇、视黄酸的互变。

　　视黄醇与视黄醛的互变是脊椎动物眼睛视觉色素生成的重要条件，维甲酸已作为一种激素，参与基因表达的调节，在上皮等组织的发生发展中起重要作用。人体的维生素A主要摄自动物肝、未脱脂乳及其制品、蛋类等食物，富含β-胡萝卜素的植物性食物如菠菜、青椒、韭菜、胡萝卜、南瓜等也是重要的食物来源。

　　(一)维生素A与视觉人视网膜有二类细胞，光受体细胞(photoreceptor cells)和视黄醛色素上皮细胞(retinal pigment epithelium cells)。光受体细胞因形态不同分为杆状细胞和园锥细胞两类，这两类细胞产生视觉的蛋白分子均以11-顺视黄醛作为辅基，但两类细胞的视蛋白(opsin)各不相同。在杆状细胞11-顺视黄醛与视蛋白的296位赖氨酸残基的ε-氨基生成Schiff氏碱成为视紫红质rhodopsin),此时Schiff氏碱的N原子被质子化，视紫红质的最大吸收光谱在500nm,相当于眼睛在暗光最低视阈的波长，故视紫红质是暗视觉的基础。园椎细胞11-顺视黄醛与三种不同的视蛋白各自生成视红质(porphyropsin)，视青质(iodopsin)和视紫质(cyanopsin),它们的光吸收最大值分别为560nm，530nm和426nm,相当于红色、绿色和蓝色的光吸收区，因此园锥细胞是感受亮光和产生色觉的细胞。

　　(二)维生素A的激素作用维生素A中的视黄酸是一种激素,它们的靶细胞(如眼结膜 角膜 视网膜的上皮细胞，皮肤上皮细胞)核内存在视黄酸受体(retinoic acid receptor RAR)，视黄酸与受体蛋白结合能激活特异基因的转录表达，从而对这些细胞的分化成熟起重要作用。

　　(三)其它视黄醇是保持健康的上皮组织所必需，其作用可能是参与糖蛋白的合成有关，大多数含甘露糖的糖蛋白合成时，均以磷酸视黄酯(retinyl phosphate)接受耒自UDP-甘露糖的甘露糖基去参与合成糖蛋白。上皮组织、尤其粘膜细胞缺乏糖蛋白就会角化、干枯，这在眼、呼吸、消化、泌尿生殖道更为明显，维生素A缺乏导致干眼病就是例证。

　　β-胡萝卜素是一类脂溶性抗氧化因子，它在清除组织中氧自由基起重要的作用，故对肿瘤和心血管疾病的发生有预防的作用。

　　现已发现长期进食过量的维生素A会引起中毒，可发生骨疼痛，胃痛，多鳞性皮炎，肝脾肿大，恶心、腹泻等。所以在服用大量维生素A制剂用作治疗时更须注意。