五、问答题

　　1.自然界中的氮分布在大气、海洋和陆地中，以氮气和含氮化合物等不同分子形态存在，自然界中的不同含氮化合物经常发生相互转化，如大气中的氮气通过生物固氮，工业固氮，大气固氮而转变为氨或硝酸盐，进入土壤中，土壤中的氨在硝化细菌作用下，发生硝化作用而氧化为硝酸盐，土壤中的氨和硝酸盐被植物吸收后，用以构成植物体内的蛋白质及其它含氮化合物，动物或人吃了植物食物后，又将氮化合物转变为动物体内的氮化物，当动、植物死之后，残骸中的氮化物被分解重新变成氨进入土壤中，形成一个氮素循环。

　　2.①固氮酶复合体由还原酶(铁蛋白)和固氮酶(钼铁蛋白)组成。首先还原态铁氧还蛋白作为电子供体，把自己的电子传递给还原酶组分;其次，ATP与还原酶结合，通过改变构象把氧化还原电势从-0.29V变为-0.40V，还原酶由此提高还原能力，提供强还原力电子给固氮酶，同时水解ATP，还原酶与固氮酶分离;最后，固氮酶利用高能电子把N2还原成NH4+：

　　N2+6e+12ATP+12H2→2NH4+ 十12ADP+12Pi十4H+

　　②硝酸还原酶有两种类型：一种以铁氧还蛋白作电子供体的铁氧还蛋白一硝酸还原酶，一种以NAD(P)H作电子供体的NAD(P)H一硝酸还原酶，将硝酸盐还原为亚硝酸盐：NO3- →NO2-

　　③亚硝酸还原酶同硝酸还原酶一样，根据电子供体不同分为两类：铁氧还蛋白-亚硝酸还原酶和NAD(P)H-亚硝酸还原酶，可将亚硝酸盐还原生成氨：NO2-→NH4+

　　3.通过氨的同化作用，生成谷氨酸、谷氨酰胺和氨甲酰磷酸将氨转为有机化合物，例如：谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶催化：

　　Glu+NH4++ATP→G1n+ADP+Pi

　　α-酮戊二酸+Gln+NADPH+H+→2Glu+NADP+

　　氨甲酰激酶催化：

　　NH4++CO2+ATP→H2N-C-P-O-+ADP

　　4.提示：见名词解释“转氨作用”。转氨酶的辅因子为磷酸吡哆素，通过磷酸吡哆醛(PLP)与磷酸吡哆胺(PMP)的转化，形成希夫碱中间产物，使一个氨基酸转变为α-酮酸，另一个α-酮酸转变为新的氨基酸。当无底物时PLP的醛基与转氨酶的活性中心赖氨酸残基的ε-NH2结合，希夫碱即醛亚胺。当底物存在是，氨基酸的α-NH2置换活性中心赖氨酸残基的ε-NH2，形成氨基酸-PLP希夫碱(即醛亚胺)，使氨基酸以非共价键牢固地结合在转氨酶上。在催化过程中，氨基酸-PLP希夫碱中的双键发生位移，由醛亚胺变成酮亚胺，然后水解为PMP和α-酮酸：

　　AA1 + E-PLP ←→ α-酮酸1 + E-PMP

　　当第二个酮酸存在时，即与E-PMP反应，生成第二个氨基酸：

　　α-酮酸2 + E-PMP ←→AA2 + E-PLP

　　总反应：AA1 +α-酮酸2 ←→α-酮酸1 + AA2

　　5.氨基酸在体内基本没有贮存。因为体内蛋白质在不断更新，旧有蛋白质不断分解，产生的氨基酸可被再利用，成为新蛋白合成的原料，也可进一步氧化供能。在正常情况下，人体蛋白质的合成与分解处于动态平衡。每天从食物中以蛋白质形式摄入的总氮量与排出氮的量相当，所以基本上没有氨基酸和蛋白质的贮存。

　　6.提示：①合成蛋白质的原料;②合成其它含氮化合物，如核酸、激素、生物碱等;③氨基酸降解的碳架为糖代谢的中间产物，用于生成糖，或彻底氧化产生能量;④作为生物体内某些“一碳单位”的来源;⑤氨基酸的合成是生物体将自然界的无机氮转变为有机氮;⑥通过氨基酸的合成与降解，可以调整生物体内氨的利用与贮存，维持体内氨浓度平衡。

　　7.转氨酶在氨基酸代谢中起着非常重要的作用：①在氨基酸合成代谢中，所有氨基酸的氨直接或间接通过转氨酶接受来自谷氨酸的氨基;②在氨基酸降解中，很多氨基酸是通过转氨酶脱去氨基后，才能进一步降解;③转氨酶还能催化氨基酸的α-碳原子上的其它基团发生反应如脱羧反应，脱氨反应，消旋反应和醛裂解反应;④转氨酶还催化其它以氨基酸为底物的消除反应和取代反应。

　　8.提示：特点：①所有氨基酸生物合成的碳架都分别来自于糖代谢的中间产物;②通过转氨作用获得α-氨基。

　　根据碳架来源，组成蛋白质的20种氨基酸分为6族：①丙氨酸族(Val、Ala、Leu);②谷氨酸族(Glu、G1n、Pro、Arg);③天冬氨酸族(Asp、Asn、Met、Lys、Thr、I1e);④丝氨酸族(G1y、Cys、Ser);⑤芳香氨基酸族(Phe、Tyr、Trp);⑥组氨酸族(His)。

　　9.提示：分为两个阶段：①硫酸离子活化，由腺嘌呤核苷酸焦磷酸化酶催化硫酸离子生成APS活化形式(或PAPs);②APS还原：将APS(或PAPS)上的磺酰基通过还原反应转移给含巯基的载体，生成载体一S-SH或H2S，用于合成半胱氨酸，再由半胱氨酸转变为其它含硫化合物。

　　10.氨基酸的降解主要通过以下几种方式进行：①脱氨基作用(氧化脱氨基作用，非氧化脱氨基作用、联合脱氨基作用，转氨基脱氨)和脱酰胺基作用;②脱羧基作用;③羟基化作用。由于各氨基酸降解方式不同，因此产物不同，其产物可通过一系列生化反应转变为碳水化合物，或进入三羧酸循环彻底氧化生成CO2和H2O;也可被用于合成激素、生物碱、核酸、色素、脂类、维生素、抗生素、糖苷等。

　　11.提示：见名词解释“生糖氨基酸”，“生酮氨基酸”。

　　20种氨基酸可转变为七种碳素骨架：①生成丙酮酸(Ala、Gly、Ser、Cys、Thr);②生成草酰乙酸(Asp、Asn、Tyr、Phe);③生成延胡索酸(Tyr、Phe、Asp);④生成琥珀酰CoA(Ile、Met、Thr、Val);⑤生成α-酮戊二酸(Glu、Gln、His、Pro、Arg);⑥生成乙酰CoA(Ile、Leu、Trp);⑦生成乙酰乙酰CoA(Leu、Lys、Phe、Tyr)。

　　12.提示：见名词解释“尿素循环”。尿素循环在生物体内的作用是：①每形成1分子尿素，可以消耗2分子氨基氮，1分子CO2。②排除体内多余的氨，减小氨积累对机体的毒害作用。③减少CO2溶于血液所产生的酸性。

　　13.氨基酸分解产生的氨以谷氨酰胺和丙氨酸的形式转运至肝脏后，在肝脏中合成尿素经肾排出体外。各种氨基酸脱氨后生成的α-酮酸可通过各自特有的代谢途径最终转变成丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸和草酰乙酸进入三羧酸循环彻底氧化供能，或进入糖的异生途径，异生为葡萄糖。

　　14.水解蛋白质的酶可分为两大类：肽酶和蛋白酶。

　　肽酶又叫肽链外切酶，只作用于多肽链的末端，依次将氨基酸一个一个地或两个两个地从肽链上分解下来。其中，作用于羧基末端肽键的肽酶，叫羧肽酶，作用于氨基末端肽键的肽酶，叫氨肽酶;

　　蛋白酶又叫肽链内切酶，作用于多肽链的内部，从而使多肽链变为许多小肽段。最后在肽酶的作用下进一步水解，最终变成各种游离氨基酸。

　　15.提示：自然界中L-氨基酸氧化酶活力都很低，显然不能满足机体脱氨的需要，而转氨基作用虽然普遍存在，但又不能最终将氨基脱去，所以各种氨基酸首先在转氨酶的作用下，将氨基转移给α-酮戊二酸， 生成谷氨酸，再借助高活性的谷氨酸脱氢酶将氨基脱去。所以，这是体内脱氨基的主要方式。

　　16.甲基的直接供体是S-腺苷甲硫氨酸。因为四氢叶酸虽然可携带甲基，但由于转移势能低、不能直接将甲基转移至甲基受体，而是转移至同型半胱氨酸生成甲硫氨酸。甲硫氨酸经ATP的进一步活化生成S-腺苷甲硫氨酸后才能将甲基转移至甲基受体分子上。

　　17.凡人体自身可以合成的氨基酸称为非必需氨基酸，如丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸等。凡人体不能自己合成必须从食物中摄取，这类氨基酸称为必需氨基酸，如赖氨酸、 甲硫氨酸、色氨酸等。半必需氨基酸是指自身能够合成但又不能满足需要，必须从食物中得到补充的氨基酸，这类氨基酸有组氨酸。人体中，组氨酸的合成可满足成人合成蛋白质的需要，但正在成长的儿童，蛋白质合成旺盛，对氨基酸的需求量大，自身合成的组氨酸已不能、满足需要，必须从食物中获得补充。

　　18.不是。氨基酸合成的前体是几条重要糖代谢途径的中间物，而不是起始于NH3和CO2。例如，以三羧酸循环途径中的α-酮戊二酸为前体可合成Glu、Gin、Pro和Arg。草酰乙酸可衍生为Asp、Asn、Met等。丙酮酸可生成Ala、Val和Leu。

　　19.因为这样有利于将NH3严格控制在线粒体中，防止其扩散进入血液引起氨中毒。

　　2 0.当从肌肉向肝脏转运1分子丙氨酸，相当于从肌肉带至肝脏1分子丙酮酸和1分子氨，这样既防止了肌肉中丙酮酸的积累又清除了氨。在肝脏，丙氨酸脱氨后，氨进入尿素合成途径被清出体外，丙酮酸进入糖异生途径合成葡萄糖，可再次回到肌肉被利用。这样得到一举两得的功效，所以说葡萄糖—丙氨酸循环是一种经济、有效的氨转运方式。