参考答案

　　一、名词解释

　　1.脂肪酸：自然界中绝大多数为含偶数碳原子，不分枝的饱和或不饱和的一元羧酸。

　　2.脂肪动员：脂肪细胞内储存的脂肪在脂肪酶的作用下逐步水解，释放出脂肪酸和甘油供其他组织利用，这个过程称为脂肪动员。

　　3.必需脂肪酸：人或动物正常生长发育所必需的，而自身又不能合成，只有从食物中获得的脂肪酸，通常指亚油酸，亚麻酸和花生四烯酸。

　　4.酮体：脂肪酸β-氧化及其他代谢产生的乙酰COA，在一般细胞中可进入TCA循环被氧化分解，但在肝脏细胞中，其氧化则很不完全，出现一些氧化的中间物质，如乙酰乙酸，β-羟丁酸和丙酮，它们称为酮体。

　　5.BCCP：生物素羧基载体蛋白，作为乙酰COA羧化酶的一个亚基，在脂肪合成中参与乙酰COA羧化形成丙二酸单酰COA。

　　6.ACP：是一种低分子量的蛋白质，组成脂肪酸合成酶复合体的一部分，并且在脂肪酸生物合成中作为酰基的载体发挥功能，称为酰基载体蛋白。

　　7.α-氧化：直接以游离脂肪酸为底物，α-C原子被分子氧氧化，每进行一次氧化产生少一个C原子的脂肪酸和一个CO2。

　　8.ω-氧化：指远离脂肪酸羧基的末端碳原子(ω-碳原子)被氧化成羟基，再进一步氧化成羧基，生成以α，ω-二羧酸的过程。

　　二、填空题

　　1.酰基转移酶、丙二酸单酰转移酶、β-酮脂酰ACP合成酶(缩合酶)、β-酮脂酰ACP还原酶、β-羟脂酰ACP脱水酶、烯脂酰ACP还原酶、ACP(酰基载体蛋白)

　　2.柠檬酸裂解酶、苹果酸合成酶、

　　3.合成脂类、氧化分解供能、转变成新的脂肪酸

　　4.脱氢、加水、再脱氢、硫解

　　5.乙酰乙酸硫激酶、琥珀酰CoA转硫酶

　　6.CDP-乙醇胺、CDP-胆碱

　　7.CDP-二酰甘油 UDPG ADPG

　　8.S-腺苷甲硫氨酸、

　　9.乙酰CoA

　　10.生物素羧基载体蛋白、生物素羧化酶、羧基转移酶

　　11.柠檬酸、棕榈酰CoA

　　12.黄素蛋白、铁硫蛋白、去饱和酶

　　13.肉碱脂酰转移酶Ⅰ

　　14.8 9 8 8

　　15.不饱和脂肪酸

　　三、选择题

　　1.D2.B3.D4.C5.C6.A7.C8.A9.A10.C

　　11.B12.C13.D14.C15.C16.D17.D18.

　　四、是非题

　　1.对2.错3.错4.对5.错6.对7.错8.对9.错10.对

　　11.错12.错13. 错14. 错

　　五、问答题

　　1.3mol软脂酸 →24mol乙酰CoA →12mol葡萄糖(1mol葡萄糖经EMP-TCA可产生2mol乙酰CoA)

　　1mol甘油→0.5mol葡萄糖

　　3mol软脂酸的形成需3×14mol(NADPH+H+)

　　即42molNADPH+H+ →21mol葡萄糖[1mol葡萄糖经PPP途径产生2mol(NADPH+H+)]

　　共计:12+0.5+21=33.5mol葡萄糖

　　2.软脂酸降解的总反应式为

　　C15H31COOH+8CoA-SH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O→8CH3COSCoA+AMP+2Pi+7FADH2+7(NADH+H+)

　　8个乙酰CoA经TCA循环继续氧化：8×12ATP[3(NADH+H+)+FADH2+GTP]=96ATP

　　净生成的ATP总数为：7FADH2×2+7(NADH+H+)×3+96ATP-2ATP(ATP→AMP+2Pi)=129ATP

　　能量利用率为：129×30.54/9790.56=40%

　　3.脂肪酸的β-氧化不是脂肪酸的从头合成的逆反应，它们的主要不同点为：

　　(1)发生部位：β-氧化主要在线粒体中进行，饱和脂肪酸从头合成在胞液中进行。

　　(2)酰基载体：β-氧化中脂酰基的载体为CoASH，饱和脂肪酸从头合成的酰基载体是ACP。

　　(3)β-氧化使用氧化剂NAD+和FAD。饱和脂肪酸从头合成使用NADPH作为还原剂。

　　(4)β-氧化降解是从羧基端向甲基端进行，每次降解一个二碳单位，饱和脂肪酸合成是从甲基端向羧基端进行，每次合成一个二碳单位。

　　(5) β-氧化主要由5种酶催化反应，饱和脂肪酸从头合成由2种酶系催化。

　　(6)β-氧化经历氧化、水合、再氧化、裂解四大阶段。饱和脂肪酸从头合成经历缩合、还原、脱水、再还原四大阶段。

　　(7)β-氧化除起始活化消耗能量外，是一个产生大量能量的过程。饱和脂肪酸从头合成是一个消耗大量能量的过程。

　　4.提示：丙酸代谢在反刍动物中重要，是因为反刍动物以草(纤维素)为食。在反刍动物胃肠道菌的作用下，纤维素可被分解为丙酸等，丙酸可进一步转变为琥珀酰CoA进入糖异生途径合成葡萄糖。反刍动物糖异生作用十分旺盛，丙酸可转变为糖异生的前体，因此在反刍动物中丙酸代谢很重要。

　　5.乙醛酸循环是植物体内一条由脂肪酸转化为碳水化合物的途径，发生在乙醛酸循环体中，它绕过两个脱羧反应，将两分子乙酰CoA转变为一分子琥珀酸的过程。

　　乙醛酸循环可以简单看作是三羧酸循环的支路，它绕过两个脱羧反应，因此不能生成CO2。但乙醛酸循环从本质上与TCA不同，它发生在乙醛酸循环体中，循环的特征中间产物是乙醛酸，循环的关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，循环的结果由2分子乙酰CoA生成一分子琥珀酸，琥珀酸进入TCA循环生成草酰乙酸，再进一步通过糖异生作用生成葡萄糖，它联系了脂肪酸代谢与糖代谢过程。

　　6.真核细胞进行脂肪酸合成时，其原料乙酰CoA主要来自于线粒体，乙酰CoA不能自由通过线粒体膜只能借助于柠檬酸穿梭作用从线粒体内转运至线粒体外，柠檬酸由胞液柠檬酸裂解酶催化裂解生成草酰乙酸和乙酰CoA，草酰乙酸需经过还原、氧化脱羧两步反应生成丙酮酸再进入线粒体内，在此过程中，需NADH转变为NADPH，故NADH/NAD+比值降低，NADPH/NADP+比值升高。

　　7.(1)主要过程：

　　①原料活化，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下形成丙二酸单酰CoA，消耗1分子ATP：

　　生物素羧化酶

　　②棕榈酸的合成：在脂肪酸合成酶复合体催化下，经过7次循环生成棕榈酸，每一次由六种酶催化进行。

　　(2)特点：

　　①在胞质中进行，线粒体中的乙酰CoA需经过穿梭作用进入胞质;②由两大酶系催化：乙酰CoA羧化酶系(生物素羧化酶、转羧基酶、羧基载体蛋白BCCP);脂肪酸合成酶复合体(酰基转移酶等六种酶和一个对热稳定的酰基载体蛋白ACP);③是一个耗能反应：需要大量的还原力NADPH和活化原料ATP;④反应过程可分为转酰基、缩合、还原、脱水、再还原。

　　8.脂肪酸合成中所需的碳源完全来自乙酰CoA，乙酰CoA可以由线粒体中的丙酮酸氧化脱羧，氨基酸氧化降解以及长链脂肪酸的β-氧化形成。

　　脂肪酸合成中所需的还原剂是NADPH，其中60%来源于PPP途径，其余的来自于酵解中生成的NADH，经苹果酸脱氢酶和苹果酸酶转化而来。

　　乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化作用下形成丙二酸单酰CoA，经过一系列反应合成脂酰-ACP。植物中参与合成三酰甘油的是脂酰CoA。

　　甘油通常以L-α-磷酸甘油的形式参与脂肪合成。其主要来自EMP途径中的磷酸二羟丙酮和甘油酯水解产生的甘油在甘油激酶催化下生成的L-α-磷酸甘油。

　　9.脂肪代谢与碳水化合物代谢关系极为密切。(1)碳水化合物代谢的许多中间产物是脂肪合成的原料，如乙酰CoA是饱和脂肪酸从头合成的原料，三酰甘油中的甘油来自于糖酵解的磷酸二羟丙酮还原生成的L- α -磷酸甘油(2)脂肪降解的产物可以经糖有氧分解途径最终氧化生成CO2和H2O，并释放出能量，脂肪降解产物也可用于合成碳水化合物。如油料种子萌发时，脂肪酸降解经 β -氧化，乙醛酸循环、TCA循环、糖异生作用生成葡萄糖供幼苗生长用;(3)脂肪酸合成能量主要来自于磷酸戊糖途径。

　　10.在植物体内，不仅可以合成单不饱和脂肪酸，而且可以合成多不饱和脂肪酸，例如亚油酸、亚麻酸等。

　　在哺乳动物中，仅能合成单不饱和脂肪酸，如软油酸、油酸、不能合成多不饱和脂肪酸。动物体内存在的多不饱和脂肪酸，完全来自植物油脂。

　　植物中单不饱和脂肪酸的合成，主要通过氧化脱氢途径进行，这个途径反应需氧分子和NADPH+H+参加，另外还需黄素蛋白和铁氧还蛋白参加，由去饱和酶催化，该酶存在于细胞溶质中。去饱和酶是一种混合功能氧化酶，催化C9和C10上的氢原子，形成顺-9-烯键。植物中的多不饱和脂肪酸主要是在单不饱和脂肪酸基础上进一步氧化脱氢，可生成二烯酸和三烯酸，由专一的去饱和酶催化，并需氧分子和NADPH+H+参与。

　　动物中单不饱和脂肪酸是通过氧化脱氢途径进行的。由去饱和酶催化，该酶存在于内质网膜上，反应需O2和NADPH+H+参加。此外还需Cytb5和Cytb5还原酶，及FAD的存在。

　　11.①酮体是脂肪酸在体内分解代谢产生的一类中间产物，其限速酶为HMG-CoA合成酶(β-羟基-β-甲基戊二酰辅酶A合成酶)，酮体在肝外组织中被氧化利用，其主要酶类是琥珀酰CoA转硫酶和乙酰乙酸硫激酶。

　　②酮体代谢的特点是：肝内生成肝外氧化利用。

　　生理意义：肝脏为肝外组织提供了另一种能源物质，是心、肾、脑、肌肉等重要脏器在糖利用出现障碍时可利用的一种能源。

　　12.①酮症：在糖尿病或糖供给障碍的情况下，胰岛素分泌减少或作用低下而胰高血糖素，肾上腺素等分泌上升，导致了脂肪动员增强，脂肪酸在肝内的分泌增多，酮体生成也增多;同时，由于主要来源于糖代谢的丙酮酸减少，因此草酰乙酸也减少，导致了乙酰CoA的堆积，此时肝外组织的酮体氧化利用减少，结果就出现了酮体过多积累在血中的酮症。

　　②脂肪肝：肝细胞内的脂肪来源多，去路少导致脂肪积存。原因有：A最多见的肝功低下，合成磷脂，脂蛋白能力下降，导致肝内脂肪酸运出障碍B糖代谢障碍导致脂肪动员增强，进入肝内脂肪酸增多。C肝细胞内用于合成脂蛋白的磷脂缺乏。D、患肝炎后，活动过少使能量消耗减少，糖转变成脂肪而积累。

　　③动脉粥样硬化：血浆中LDL增多或HDL下降均可使血浆中胆固醇易在动脉内膜下沉积，久之则导致动脉粥样硬化。

　　13.硬脂酸的合成，在动物和植物中有所不同：

　　动物中，合成场所有两处，即线粒体和粗糙内质网。生成的产物为硬脂酰CoA。在线粒体中，合成硬脂酸的碳原子受体是软脂酰CoA，碳原子的供体是乙酰CoA。在内质网中，合成硬脂酸的碳原子受体是软脂酰CoA，但碳原子的供体是丙二酸单酰CoA。

　　植物中，合成场所是叶绿体或前质体，碳原子受体不同于动物，是软脂酰ACP，碳原子的供体也不同于动物，是丙二酸单酰ACP，生成硬脂酰ACP。

　　在两种生物中合成硬脂酸的还原剂都是NADPH+H+。所产生的硬脂酰CoA和硬脂酰ACP经水解，即成游离的硬脂酸。

　　14.①胆固醇在体内可转化生成胆汁酸、类固醇激素(性激素、皮质素、醛固酮等)，和维生素D3原(7-脱氢胆固醇)。胆酸在辅酶A、ATP、和Mg2+存在下合成胆酰COA，再与牛黄酸或Gly结合生成胆汁盐，它对油脂消化和脂溶性维生素吸收有重要作用。类固醇激素在生殖代谢中有很重要的作用。7-脱氢胆固醇经紫外线照射后可形成前维生素D，然后生成维生素D3。

　　②合成胆固醇需乙酰CoA、NADPH+H+和ATP，关键酶是HMG-CoA还原酶。胆固醇合成酶体系存在于内质网和胞液部分。