4.横纹肌的兴奋-收缩耦联

　　(1)概念：将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，称为兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。

　　(2)结构基础：肌管系统，关键部位为三联管结构(骨骼肌)或二联管结构(心肌)。

　　(3)基本过程：①电兴奋沿肌膜和T管膜传播，同时激活T管膜和肌膜上的L型钙通道;②激活的L型钙通道通过变构作用(在骨骼肌)或内流的Ca2+(在心肌)激活连接肌质网膜上的钙释放通道，Ca2+释放入胞质;③胞质内Ca2+浓度升高引发肌肉收缩;④胞质内Ca2+浓度升高的同时，激活纵行肌质网膜上的钙泵，回收胞质内Ca2+入肌质网，肌肉舒张。其中，Ca2+在兴奋-收缩耦联过程中发挥着关键的作用。

　　(4)注意：①骨骼肌和心肌SR释放Ca2+ 的机制不同;②骨骼肌和心肌肌质网膜上的钙泵回收的Ca2+量不同;③L型钙通道在心肌和骨骼肌的作用不同。在心肌，经L型钙通道内流的Ca2+触发SR释放Ca2+的过程，称为钙触发钙释放;在骨骼肌，L型钙通道在引起SR释放Ca2+的过程中，是作为一个对电位变化敏感的信号转导分子，而不是作为离子通道来发挥作用的。

　　5.影响横纹肌收缩效能的因素：

　　(1)前负荷：肌肉在收缩前所承受的负荷,称为前负荷(preload)。前负荷使肌肉具有一定的初长度。肌肉收缩产生的张力是与能和细肌丝接触的横桥数目成比例的。能产生最大主动张力的肌肉初长度，称为最适初长度;此时的前负荷称为最适前负荷。达到最适前负荷后再增加负荷或增加初长度，肌肉收缩力降低。

　　(2)后负荷：肌肉在收缩过程中所承受的负荷，称为后负荷(afterload)。它不增加肌肉的初长度，但能阻碍收缩时肌肉的缩短。

　　(3)肌肉收缩能力：是指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。主要取决于肌肉兴奋-收缩耦联过程中胞质内Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。

　　(4)收缩的总和:骨骼肌通过收缩的总和可快速调节收缩的强度。有两种形式：运动单位数量的总和以及频率效应的总和。

　　1)运动单位：一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维，称为一个运动单位。弱收缩时，总是较小的运动神经元支配的小运动单位发生收缩;随着收缩的加强，会有越来越多和越来越大的运动单位参加收缩，产生的张力也随之增加;舒张时，停止放电和收缩的首先是最大的运动单位，最后才是最小的运动单位。骨骼肌这种调节收缩的方式，称为大小原则。

　　2)频率对骨骼肌收缩的影响:骨骼肌受到一次短促刺激时，可发生一次动作电位，随后出现一次收缩和舒张,称为单收缩。当骨骼肌受到连续刺激时，若连续脉冲刺激频率较高，刺激间隔时间短于单个单收缩持续的时间时，肌肉发生收缩的总和，称为强直收缩。强直收缩分为：①不完全强直收缩：每次新的收缩都出现在前次收缩的舒张期过程中，表现为锯齿形的收缩曲线;②完全性强直收缩：刺激频率更高时，每次新的收缩都出现在前次收缩的收缩期过程中，表现为机械反应的平缓增加。通常所说的强直收缩是指完全性强直收缩。