第二节 DNA的结构与功能

　　一、DNA的一级结构

　　定义：DNA分子中核苷酸的排列顺序及其连接方式。也可用碱基顺序来表示核酸的一级结构。以3′-5′磷酸二酯键相连接。

　　主链的两个末端：核酸分子的主链是由戊糖和磷酸所组成。主链的一端为3ˊ-末端(游离羟基末端)，另一端为5′-末端(游离磷酸末端)。

　　一级结构的简化式：通常以5′为头写在左侧。

　　二、DNA的二级结构

　　1953年Watson和Crick提出了 DNA双螺旋结构模型。其要点是：

　　①DNA分子由两条反向平行的多核酸链围绕一共同中轴以右手螺旋方式盘旋而形成双螺旋结构。螺旋表面形成深沟与浅沟。这些沟状结构与蛋白质、DNA之间的相互识别有关。

　　②两链以磷酸与脱氧核糖为骨架，位于螺旋外侧;碱基位于螺旋内侧，碱基平面与脱氧核糖平面、中轴垂直。

　　③碱基对之间距离为0.34nm，每一螺旋含10个碱基对，旋距为3.4nm。螺旋的直径为2nm，旋转的夹角为36℃。

　　④碱基通过氢键形成碱基对。A与T配对(两个氢键)，G与C配对(三个氢键)，称为碱基互补规律。碱基对之间的氢键及碱基平面之间的碱基堆积力是维持双螺旋结构稳定的主要力量。

　　三、DNA三级结构

　　DNA的三级结构指DNA双螺旋进一步盘曲所形成的复杂构象。

　　原核和真核生物线粒体、叶绿体DNA以正、负超螺旋形式存在。

　　真核生物染色质DNA三级结构以核小体形式存在。核小体核心部分由组蛋白H2A、H2B、H3和H4各两个分子形成的八聚体组成，DNA分子的146个碱基对在此八聚体上盘绕2周。另54个碱基对与组蛋白H1结合，将各核小体颗粒连接起来，形成串珠样结构。此结构再进一步盘曲成直径为30nm的纤维状结构。后者再经几次卷曲，形成染色体的结构。

　　DNA功能：作为生物遗传信息的携带者，作为复制的模板将遗传信息传给子代;同时也作为基因转录的模板，表达生命活动的物质基础蛋白质，展示个体生命现象。

　　3′-5′磷酸二酯键是每个核苷酸的5ˊ-磷酸和相邻核苷酸3′-羟基缩合脱水形成。

　　除B型构象以外天然DNA还有A型、Z型构象。 Z-DNA参与基因表达的调控。

　　核小体是染色质的基本组成单位，由200个碱基对与5种组蛋白组成。