第三节　糖的合成代谢

　　1.糖的异生作用

　　2.糖原的生物合成 自然界中糖的基本来源是绿色植物及光能细菌进行的光合作用(Photosynthesis)

　　糖异生作用(单糖的生物合成)

　　概念

　　糖异生作用是指以非糖物质作为前体合成为葡萄糖的作用。部位 主要在肝脏、肾脏细胞的胞浆及线粒体

　　原料

　　主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸

　　一、糖异生的反应过程

　　*糖异生途径(gluconeogenic pathway)是从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。过程 糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的;

　　酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) ① 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素(反应在线粒体)② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(反应在胞液)

　　糖异生途径所需NADH+H+的来源 糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛时，需要NADH+H+。① 由乳酸为原料异生糖时， NADH+H+由下述反应提供。② 由氨基酸为原料进行糖异生时， NADH+H+则由线粒体内NADH+H+提供，它们来自于脂酸的β-氧化或三羧酸循环，NADH+H+转运则通过草酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。

　　非糖物质进入糖异生的途径 ⑴ 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 ⑵ 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原 二、糖异生的调节 在前面的三个反应过程中，作用物的互变分别由不同酶催化其单向反应，这样一对由不同酶催化所进行的正逆反应称之为底物循环 当两种酶活性相等时，则不能将代谢向前推进，结果仅是ATP分解释放出能量，因而称之为无效循环(futile cycle)。因此，有必要通过调节使糖异生途径与酵解途径相互协调，主要是对6-磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖之间和磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间进行调节。

　　三、糖异生的生理意义

　　(一)葡糖异生可维持动物和人体内血糖浓度的相对恒定。这对需糖较多的脑组织、红细胞和视网膜等非常重要

　　(二)葡糖异生是草食动物，特别是反刍动物体内葡萄糖的唯一来源。

　　(三)葡糖异生与乳酸的利用有密切关系，对于回收乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的发生等都有一定的意义。(四)协助氨基酸代谢。

　　四、乳酸循环 葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血循环转运至肝，再经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为乳酸循环(Cori循环)。

　　⑵ 乳酸循环是一个耗能的过程2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP。

　　⑶ 生理意义 ① 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。② 防止乳酸的堆积引起酸中毒。

　　糖原的生物合成 糖原 是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。糖原是由葡萄糖残基构成的含许多分支的大分子高聚物。

　　糖原储存的主要器官及其生理意义 1肌肉：肌糖原，180—300g，主要供肌肉收缩所需 2肝脏：肝糖原，70—100g，维持血糖水平

　　糖原的结构特点及其意义 1. 葡萄糖单元以α-1,4-糖苷 键形成长链。2. 约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以α-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。3. 每条链都终止于一个非还原端.非还原端增多，以利于其被酶分解。

　　糖原的合成代谢

　　(一)定义 糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的过程。

　　(二)合成部位 组织定位：主要在肝脏、肌肉 细胞定位：胞浆

　　(二)糖原合成的特点：1.必须以原有糖原分子作为引物;2.合成反应在糖原的非还原端进行;3.合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖 残基，需消耗2个高能磷酸键 4.其关键酶是糖原合酶。5.需UTP参与(以UDP为载体)。

　　例题：

　　1.果糖激酶所催化的反应产物是：

　　A、F-1-P B、F-6-P C、F-1,6-2P D、G-6-P E、G-1-P

　　2.醛缩酶所催化的反应产物是：

　　A、G-6-P B、F-6-P C、1,3-二磷酸甘油酸

　　D、3-磷酸甘油酸 E、磷酸二羟丙酮

　　3.14C标记葡萄糖分子的第1,4碳原子上经无氧分解为乳酸，14C应标记在乳酸的：

　　A、羧基碳上 B、羟基碳上 C、甲基碳上

　　D、羟基和羧基碳上 E、羧基和甲基碳上

　　参考答案

　　1.C 2.E 3.E