第四章 糖代谢

　　第一节 糖的有氧氧化

　　葡萄糖在有氧条件下彻底氧化分解生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程称为糖的有氧氧化

　　绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞的胞液和线粒体内进行。 一分子葡萄糖彻底氧化分解可产生36/38分子ATP。

　　糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。

　　(一)葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：此阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进行，一分子葡萄糖(glucose)分解后净生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分子ATP，和2分子(NADH +H+)。2分子(NADH +H+)在有氧条件下可进入线粒体(mitochondrion)产能，共可得到2×2或者2×3分子ATP。故第一阶段可净生成6或8分子ATP。

　　(二)丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)，在丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脱羧生成乙酰CoA (acetyl CoA)。由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙酮酸(pyruvate)，故可生成两分子乙酰CoA(acetyl CoA)，两分子CO2和两分子(NADH+H+)，可生成2×3分子ATP 。

　　丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途径的关键酶之一。

　　多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。

　　丙酮酸脱氢酶系由三种酶单体构成：丙酮酸脱氢酶(E1)，硫辛酸乙酰基转移酶(E2)，二氢硫辛酸脱氢酶(E3)。

　　该多酶复合体包含六种辅助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，FAD，HSCoA和Mg2+。

　　(三)经三羧酸循环彻底氧化分解：三羧酸循环(TAC，柠檬酸循环或Krebs循环)是指在线粒体中，乙酰CoA首先与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，然后经过一系列的代谢反应，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循环反应过程。

　　三羧酸循环在线粒体中进行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此阶段可生成2×12=24分子ATP。

　　三羧酸循环的特点

　　① 循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，为不可逆反应。

　　② 每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。

　　③ 循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。

　　④ 三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。

　　⑤ 循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。

　　⑥ 循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。

　　⑦ 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和a-酮戊二酸脱氢酶系。

　　1 ，三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。

　　2， TCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统.

　　3 ，TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充

　　三羧酸循环的生理意义:

　　① 是糖、脂、蛋白质三大物质互变的共同途径。

　　②三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。在细胞迅速生长时期，三羧酸循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成使用。

　　③是糖、脂、蛋白质三大物质分解供能的共同通路。

　　④ 植物体内三羧酸循环所形成的有机酸，既是生物氧化的基质，又是一定器官的积累物质。

　　⑤ 发酵工业上利用微生物三羧酸循环生产各种代谢产物.

　　有氧氧化的调节特点

　　⑴ 有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。

　　⑵ ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。

　　⑶ 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。

　　⑷ 三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。

　　四、巴斯德效应 巴斯德效应(Pastuer effect)是指糖的有氧氧化可以抑制糖的无氧酵解的现象。

　　* 机制1 有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸; 2缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。

　　五.三羧酸循环的回补反应 表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，Ⅰ 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TCA中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。Ⅱ 机体糖供不足时，可能引起TCA运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TCA氧化分解。

　　回补反应 三羧酸循环中的任何一种中间产物被抽走,都会影响三羧酸循环的正常运转,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成柠檬酸而进入三羧酸循环,所以草酰乙酸必须不断地得以补充.这种补充反应就称为回补反应.

　　六.TCA中ATP的形成及其生物学意义

　　1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子GTP(可转变成ATP),共有4次脱氢，生成3分子NADH和1分子FADH2。当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成3分子ATP，3对电子共生成9分子ATP;后者则生成2分子ATP。因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分子ATP。若从丙酮酸开始计算，则1分子丙酮酸可产生15分子ATP。1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷酸化三个阶段共产生8+2×15=38个ATP分子。