第四节 耳的听觉功能

　　耳是听觉的外周感受器，主要由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。

　　人耳的适宜刺激是频率为20~20,000Hz，其中最敏感的频率是1,000~3,000Hz。

　　听阈：对于每一种频率的声波来说，刚能引起听觉的最小强度称为听阈。

　　最大可听阈：

　　人耳的听阈随着声音的频率而变化，而且每一种振动频率都有它自己的听阈和最大可听阈。

　　听域：指听域图中表示不同振动频率的听阈曲线和它们的最大可听阈曲线之间所包含的面积。

　　一、外耳和中耳的功能

　　外耳和中耳组成了耳的传音系统。

　　1.外耳的功能：外耳道是声波传导的通路，有传音和共鸣腔作用。

　　2.中耳的功能：主要功能是将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液，其中鼓膜和听骨链的作用尤为重要。

　　3.声波传入内耳的途径

　　(1)气传导：

　　传音途径：鼓膜→听骨链→卵圆窗→前庭阶外淋巴→蜗管中的内淋巴→基底膜振动→毛细胞微音器电位→听神经动作电位→颞叶皮层。

　　(2)骨传导：声波可以直接经颅骨和耳蜗骨壁传入内耳，使耳蜗内淋巴振动而产生听觉。这一途径在正常时作用不大。

　　二、内耳(耳蜗)的功能

　　1.耳蜗的结构要点

　　2.耳蜗的感音换能作用

　　(1)基底膜的振动和行波理论

　　人的基底膜长度约30mm，靠近耳蜗底部较窄，朝向顶部方向逐渐加宽，而且基底膜上的螺旋器的高度和重量也随基底膜的增宽而增大。这些因素决定了基底膜愈靠近底部，共振频率愈高;愈靠近顶部，共振频率愈低。

　　(2)毛细胞兴奋与感受器电位

　　在耳蜗的感音换能作用中，基底膜的振动是个关键因素。基底膜振动时，盖膜与基底膜各自沿不同的轴上、下移行运动，使听毛受到一个剪切力的作用而弯曲，引起毛细胞兴奋，并将机械能转变为生物电。

　　3.耳蜗的生物电现象

　　耳蜗具有感音换能作用。可将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动，再传至大脑皮层听中枢而产生听觉。

　　耳蜗生物电可总结为以下几种：

　　(1)耳蜗内电位：在耳蜗未受到刺激时，以鼓阶外淋巴为参考零电位，与内淋巴之间存在的电位差为+80mV左右，称之为耳蜗内电位，又称内淋巴电位。

　　毛细胞顶端的浸浴液为内淋巴，该处毛细胞内电位为-80mV;因此，毛细胞顶端膜内、外电位差可达160mV左右，而毛细胞其他部分的胞内、外电位差约为80mV。

　　(2)耳蜗微音器电位：是在耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构记录到的一种具有交流性质的特殊电变化。微音器电位的特点：它无真正的阈值;潜伏期极短，小于0.1ms;没有不应期;在一定范围内，微音器电位的振幅随声压的增大而增大;对缺氧和深麻醉相对不敏感;而且不易产生疲劳和适应现象。

　　(3)总和电位：在高频率、高强度的短纯音刺激期间，在蜗管或鼓阶内可记录到一种直流性质的电位电位变化，此即总和电位(SP)。它是毛细胞感受器的电活动和听神经末梢的兴奋性突触后电位的复合电位。

　　三、听神经动作电位

　　1.听神经复合动作电位：当把引导电极放在内耳卵圆窗附近，给予一个短声刺激时，可记录到在微音器电位之后出现听神经的复合动作电位。复合动作电位反应起源于基底膜不同部位的多条神经纤维的放电，在一定声音刺激强度范围内，动作电位的振幅随声音刺激强度增大而增大。

　　2.听神经单纤维动作电位：