2016公卫执业医师考试《生物化学》冲刺讲义:第十一章第一节
来源 :中华考试网 2016-07-31
中2.复合体Ⅱ 琥珀酸-泛醌还原酶复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递给泛醌。人复合体Ⅱ中含有以黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide, FAD)为辅基的黄素蛋白,铁硫蛋白和细胞色素(cytochrome, Cyt)b560。
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类,均有特殊的吸收光谱而呈现颜色。根据它们吸收光谱不同,将细胞色素分为细胞色素a、b、c(Cyt a, Cyt b, Cyt c)3类,每一类中又因其最大吸收峰的微小差别再分为几种亚类。
各种细胞色素的主要差别在于铁卟啉辅基的侧链以及铁卟啉与蛋白质部分的连接方式。细胞色素b、c的铁卟啉都是铁原卟啉Ⅸ,与血红素相同,但Cyt b中卟啉环上的乙烯侧链与蛋白质部分的半胱氨酸残基相连接。Cyt a中与卟啉环相连的1个甲基被甲酰基取代,1个乙烯基侧链连接一条聚异戊二烯长链。
3.复合体Ⅲ 泛醌-细胞色素C还原酶复合体Ⅲ将电子从泛醌传递给细胞色素C。人复合体Ⅲ中含有细胞色素b (b562, b566),细胞色素C1和铁硫蛋白。
Cyt c呈水溶性,与线粒体内膜外表面结合不紧密,极易与线粒体内膜分离,故不包含在上述复合体中。
4.复合体Ⅳ 细胞色素C氧化酶复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧。人复合体Ⅳ包含13条多肽链,其中1条多肽链含有Cu-Cu,称之为CuA;另一条多肽链结合两个铁卟啉辅基,由于其氧化还原电位不同分别称之为Cyta和Cyta3,此外还含有一个Cu,由于其氧化还原电位与CuA不同,称之为CuB。铜原子可进行Cu+→Cu2++e反应传递电子。Cyta从CuA获得电子后依次将电子交给Cyta3和CuB。Cyta3和CuB形成活性部位,使O2还原成H2O。
(二)呼吸链组分的排列顺序
呼吸链组分的排列顺序是由下列实验确定的:
①根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位,由低到高的顺序排列(电位低容易失去电子);
② 在体外将呼吸链拆开和重组,鉴定4种复合体的组成与排列;
③ 利用呼吸链特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递,在阻断部位以前的组分处于还原状态,后面组分处于氧化状态,由于呼吸链每个组分的氧化和还原状态吸收光谱不相同,故可根据吸收光谱的改变进行检测;
④利用呼吸链各组分特有的吸收光谱,以离体线粒体无氧时处于还原状态作为对照,缓慢给氧,观察各组分被氧化的顺序。
根据以上实验结果得知,体内存在两条氧化呼吸链:
1.NADH氧化呼吸链生物氧化中大多数脱氢酶如乳酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶都是以NAD+为辅酶的。NAD+接受氢生成NADH+H+,然后通过NADH氧化呼吸链再被氧化成NAD+。
NADH+H+脱下的2H经复合体I(FMN,Fe-S)传给CoQ,再经复合体Ⅲ(Cyt b, Fe-S,Cyt c1)传至Cyt c,然后传至复合体Ⅳ(Cyt a, Cyt a3)最后将2e交给O2。
2.琥珀酸氧化呼吸链(FADH2氧化呼吸链)琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下脱下的2H经复合体Ⅱ(FAD,Fe-S,b560)使CoQ形成CoQH2,再往下的传递与NADH氧化呼吸链相同。α-磷酸甘油脱氢酶及脂酰CoA脱氢酶催化代谢物脱下的氢也由FAD接受,通过此呼吸链被氧化,故归属于琥珀酸氧化呼吸链。