第六节 磷酸戊糖途径

　　磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)是葡萄糖氧化分解的另一条重要途径，它的功能不是产生ATP，而是产生细胞所需的具有重要生理作用的特殊物质，如NADPH和5-磷酸核糖。这条途径存在于肝脏、脂肪组织、甲状腺、肾上腺皮质、性腺、红细胞等组织中。代谢相关的酶存在于细胞质中。

　　磷酸戊糖途径反应过程

　　磷酸戊糖途径是一个比较复杂的代谢途径： 6分子葡萄糖经磷酸戊糖途径可以使1分子葡萄糖转变为6分子CO2。

　　反应可分为两个阶段：第一阶段是氧化反应，产生NADPH及5-磷酸核糖;第二阶段是非氧化反应，是一系列基团的转移过程。

　　第一阶段：氧化反应

　　6-磷酸葡萄糖由6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose 6-phosphate dehydrogenase,G-6-PD)及6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化作用，NADP+是它们的辅酶，G-6-P在第一位碳原子上脱氢脱羧而转变为5-磷酸核酮糖，同时生成2分子NADPH+H+及1分子CO2。5-磷酸核酮糖在异构酶的作用下成为5-磷酸核糖。

　　在这一阶段中产生了NADPH+H+和5-磷酸核糖这两个重要的代谢产物。

　　第二阶段：非氧化反应--一系列基团的转移

　　在这一阶段中磷酸戊糖继续代谢，通过一系列的反应，循环再生成G-6-P。5-磷酸核酮糖经异构反应转变为5-磷酸核糖或5-磷酸木酮糖，三种形式的磷酸戊糖经转酮醇酶催化转移酮醇基(CO-CH20H)及转醛醇酶催化转移醛醇基(-CHOH-CO-CH20H)，进行基团转移，中间生成三碳、七碳、四碳和六碳等的单糖磷酸酯，最后转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛，进一步代谢成为G-6-P。

　　二、生理意义

　　磷酸戊糖途径不是供能的主要途径，它的主要生理作用是提供生物合成所需的一些原料。

　　(一)提供NADPH+H+

　　1.NADPH+H+作为供氢体，参与生物合成反应。如脂肪酸、类固醇激素等生物合成时都需NADPH+H+，所以脂类合成旺盛的组织如肝脏、乳腺、肾上腺皮质、脂肪组织等磷酸戊糖途径比较活跃。

　　2.NADPH+H+是加单氧酶体系的辅酶之一，参与体内羟化反应，例如一些药物、毒物在肝脏中的生物转化作用等。

　　3.NADPH+H+是谷胱甘肽还原酶的辅酶，NADPH使氧化型谷胱甘肽变为GSH，对维持红细胞中还原型谷胱甘肽(GSH)的正常含量起重要作用。GSH能去除红细胞中的H2O2，维护红细胞的完整性：H2O2在红细胞中的积聚，会加快血红蛋白氧化生成高铁血红蛋白的过程，降低红细胞的寿命;H2O2对脂类的过氧化会导致红细胞膜的破坏，造成溶血。

　　遗传性G-6-PD缺乏的患者，磷酸戊糖途径不能正常进行，造成NADPH+H+减少，GSH含量低下，红细胞易破坏而发生溶血性贫血。

　　(二)5-磷酸核糖为核苷酸、核酸的合成提供原料。

　　(三)三碳糖、四碳糖、五碳糖、七碳糖及六碳糖通过磷酸戊糖途径互相转换。