(7)延胡索酸转变为苹果酸

　　此反应由延胡索酸酶催化，加水生成苹果酸。

　　(8)苹果酸脱氢生成草酰乙酸

　　此反应由苹果酸脱氢酶催化，辅酶是NAD+，脱氢后生成NADH+H+，经线粒体内膜上经呼吸链传递生成水，氧化磷酸化生成3分子ATP。

　　三羧酸循环的特点：

　　(1)三羧酸循环是乙酰辅酶A的彻底氧化过程。草酰乙酸在反应前后并无量的变化。三羧酸循环中的草酰乙酸主要来自丙酮酸的直接羧化。

　　(2)三羧酸循环是能量的产生过程，1分子乙酰CoA通过TCA经历了4次脱氢(3次脱氢生成NADH+H+，1次脱氢生成FADH2)、2次脱羧生成CO2，1次底物水平磷酸化，共产生12分子ATP。

　　(3)三羧酸循环中柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体是反应的关键酶，是反应的调节点。

　　三羧酸循环的生理意义

　　(1)三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的最终代谢通路。糖、脂和蛋白质在体内代谢都最终生成乙酰辅酶A，然后进入三羧酸循环彻底氧化分解成水、CO2和产生能量。

　　(2)三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的枢纽。

　　二、糖的有氧氧化生理意义

　　糖有氧氧化的主要功能是提供能量，人体内绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化获取能量。体内l分子葡萄糖彻底有氧氧化生成38(或36)分子 ATP。葡萄糖彻底氧化生成CO2、H2O的过程中，ΔG'0=-2840kJ/mol，生成了38分子 ATP，38×30.5 kJ/mol=1159 kJ/mol，产生能量的有效率为40%左右。(表6-5)

　　糖的有氧氧化中通过氧化磷酸化反应得到34(或32)分子ATP，通过底物水平磷酸化生成6分子ATP。在肝、肾、心等组织中l分子葡萄糖彻底氧化可生成38分子ATP，而骨骼肌及脑组织中只能生成36分子ATP，这一差别的原因是由于葡萄糖到丙酮酸这阶段的反应是在细胞质中进行，3-磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶NADH+H+又必须在线粒体内进行氧化磷酸化，因此NADH+H+要通过穿梭系统进入线粒体，由于穿梭系统的不同，最后获得ATP数目亦不同。

　　从糖原的葡萄糖残基开始氧化，则每分子糖基氧化可形成39(或37)分子ATP。

　　三、糖有氧氧化的调节

　　糖有氧氧化中，葡萄糖生成丙酮酸过程的调节和糖酵解中一样，这里主要讨论丙酮酸脱氢酶复合体和三羧酸循环的调节。

　　 丙酮酸脱氢酶复合体的调节

　　丙酮酸脱氢酶复合体有别构调节和共价调节两种。别构调节的抑制剂有ATP、乙酰辅酶A、NADH、脂肪酸等。激活剂是ADP、CoA、NAD+和Ca2+等。当[ATP]/[ADP]，[NADH]/[NAD+]和[乙酰CoA]/[ CoA]很高时，提示能量足够，丙酮酸脱氢酶复合体被别构后活性抑制。

　　丙酮酸脱氢酶复合体还存在共价修饰调节机制：组成成分之一的丙酮酸脱氢酶中的丝氨酸残基可被特定的磷酸激酶磷酸化而使丙酮酸脱氢酶失活;相应的磷酸酶可使磷酸化的丙酮酸脱氢酶去磷酸化而恢复其活性。这个特定的磷酸激酶又受到ATP的别构激活：当ATP浓度高时，特定的磷酸激酶别构激活，使丙酮酸脱氢酶被磷酸化抑制其活性。

　　三羧酸循环的调节

　　三羧酸循环的三个调节点是：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体这三个限速酶，最重要的调节点是异柠檬酸脱氢酶，其次是α-酮戊二酸脱氢酶复合体;最主要的调节因素是ATP和NADH的浓度。当[ATP]/[ADP]，[NADH]/[NAD+]很高时，提示能量足够，三个限速酶活性被抑制;反之，这三个限速酶的活性被激活。此外，底物乙酰CoA、草酰乙酸的不足，产物柠檬酸、ATP产生过多，都能抑制柠檬酸合酶。

　　四、糖有氧氧化与糖酵解的相互调节

　　巴斯德效应(Pastuer effect)是指：在有氧的条件下糖有氧氧化抑制糖无氧酵解。这个效应是Pastuer在研究酵母菌葡萄糖发酵时发现的：在无氧的条件下，糖无氧酵解产生的ATP的速度和数量远远大于有氧氧化，为产生ATP的主要方式。但在有氧的条件下，酵母菌的酵解作用受到抑制。这种现象同样出现在肌肉中：当肌肉组织供氧充分的情况下，有氧氧化抑制糖无氧酵解，产生大量量能量供肌肉组织活动所需。缺氧时，则以糖无氧酵解为主。

　　在一些代谢旺盛的正常组织和肿瘤细胞中，即使在有氧的条件下，仍然以糖无氧酵解为产生ATP的主要方式，这种现象称为Cratree效应或反巴斯德效应。在具有Cratree效应的组织细胞中，其糖无氧酵解酶系(己糖激酶、6磷酸果糖激酶1、丙酮酸激酶)活性较强，而线粒体中产生ATP的酶系活性较低，氧化磷酸化减弱，以糖无氧酵解酶系产生能量为主。