(四)2分子丙酮酸还原为2分子乳酸

　　在无氧条件下，丙酮酸被还原为乳酸。此反应由乳酸脱氢酶催化，乳酸脱氢酶有多种同工酶(详见第四章)，骨骼肌中主要含有LDH5，它和丙酮酸亲和力较高，有利于丙酮酸还原为乳酸，LDH5的辅酶是NAD+。还原反应所需的NADH+H+是3-磷酸甘油醛脱氢时产生，作为供氢体脱氢后成为NAD+，再作为3-磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶。因此，NAD+来回穿梭，起着递氢作用，使无氧酵解过程持续进行。

　　在有氧的条件下，3-磷酸甘油醛脱氢产生的NADH+H+从细胞质中通过穿梭系统进入线粒体经电子传递链传递生成水，同时释放出能量。

　　二、糖酵解过程的能量变化

　　1分子葡萄糖在缺氧的条件下转变为2分子乳酸，同时伴随着能量的产生，净产生2分子ATP;糖原开始1分子葡萄糖单位糖酵解成乳酸，净产生3分子ATP(表6-3)。

　　三、糖酵解的生理意义

　　主要的生理功能是在缺氧时迅速提供能量

　　(二)正常情况下为一些细胞提供部分能量

　　(三) 糖酵解是糖有氧氧化的前段过程，其一些中间代谢物是脂类、氨基酸等合成的前体。

　　四、糖酵解的调节

　　糖酵解途径中有3个不可逆反应：分别由己糖激酶(葡萄糖激酶)、6-磷酸果糖激酶1和丙酮酸激酶催化的反应。它们是糖无氧酵解途径的三个调节点，其中以6-磷酸果糖激酶1的活性是该途径中的主要调节点。

　　(一)己糖激酶活性的别构调节

　　骨骼肌中的己糖激酶的Km相对较小,在血糖达到一定浓度后，活性就能达到最高，它是一种别构酶，其活性受到自身反应产物6-磷酸葡萄糖的抑制。肝内的葡萄糖激酶的直接调节因素是血糖浓度，由于葡萄糖激酶Km相对较大,在餐后、血糖浓度很高时，过量的葡萄糖运输到肝内，肝内的葡萄糖激酶激活;葡萄糖激酶也是别构酶，活性受到6-磷酸果糖的抑制，而不受6-磷酸葡萄糖的抑制，这样可保证肝糖原顺利合成。

　　(二)6-磷酸果糖激酶1的别构调节

　　6-磷酸果糖激酶1是糖酵解途径中最重要的一个调节点，它是别构酶，由4个亚基组成，有很多激活剂和抑制剂。高浓度ATP、柠檬酸是此酶的变构抑制剂。ADP、AMP、2，6-二磷酸果糖(Fructose 2，6 bisphosphate，F-2，6-BP)是此酶的变构激活剂。2，6-二磷酸果糖尽管和1，6二磷酸果糖结构相似，但F-2，6-BP不是6-磷酸果糖激酶1的产物，而是6-磷酸果糖激酶1最强烈的激活剂、最重要的调节因素。

　　F-2，6-BP的生成是以6-磷酸果糖为底物在6-磷酸果糖激酶2(6-phosphofructokinase2，PFK2)催化下产生。6-磷酸果糖激酶2是双功能酶，包括6-磷酸果糖激酶2与2,6-二磷酸果糖酶2活性，它们同时存在于一条55x103(55kDa )的多肽链中。6-磷酸果糖激酶2的别构激活剂是底物F-6-P，在糖供应充分时，F-6-P激活双功能酶中的6-磷酸果糖激酶2的活性、抑制2,6-二磷酸果糖酶2活性,产生大量F-2，6-BP。

　　相反，在葡萄糖供应不足的情况下，胰高血糖素刺激产生cAMP,激活A激酶,使双功能酶磷酸化后,双功能酶中的6-磷酸果糖激酶2活性抑制而2,6-二磷酸果糖酶2活性激活，减少F-2，6-BP产生。由此可见，在高浓度葡萄糖的情况下，2，6-二磷酸果糖浓度提高，可激活6-磷酸果糖激酶1，促进糖酵解过程进行。 F-2，6-BP在参与糖代谢调节中起着重要作用。

　　(三)丙酮酸激酶

　　丙酮酸激酶是糖酵解过程的第二个调节点，1，6-二磷酸果糖是此酶的别构激活剂，而ATP是该酶的别构抑制剂，ATP能降低该酶对底物磷酸烯醇式丙酮酸的亲和力;乙酰辅酶A及游离长链脂肪酸也是该酶抑制剂，它们都是产生ATP的重要物质。