第三节 DNA的空间结构

　　(一)DNA的二级结构

　　DNA二级结构即双螺旋结构(double helix structure)。20世纪50年代初Chargaff等人分析多种生物DNA的碱基组成发现的规则。

　　DNA双螺旋模型的提出不仅揭示了遗传信息稳定传递中DNA半保留复制的机制，而且是分子生物学发展的里程碑。

　　DNA双螺旋结构特点如下：

　　①两条DNA互补链反向平行。

　　②由脱氧核糖和磷酸间隔相连而成的亲水骨架在螺旋分子的外侧，而疏水的碱基对则在螺旋分子内部，碱基平面与螺旋轴垂直，螺旋旋转一周正好为10个碱基对，螺距为3.4nm，这样相邻碱基平面间隔为0.34nm并有一个36?的夹角。

　　③DNA双螺旋的表面存在一个大沟(major groove)和一个小沟(minor groove)，蛋白质分子通过这两个沟与碱基相识别。

　　④两条DNA链依靠彼此碱基之间形成的氢键而结合在一起。根据碱基结构特征，只能形成嘌呤与嘧啶配对，即A与T相配对，形成2个氢键;G与C相配对，形成3个氢键。因此G与C之间的连接较为稳定。

　　⑤DNA双螺旋结构比较稳定。维持这种稳定性主要靠碱基对之间的氢键以及碱基的堆集力(stacking force)。

　　生理条件下，DNA双螺旋大多以B型形式存在。右手双螺旋DNA除B型外还有A型、C型、D型、E型。此外还发现左手双螺旋Z型DNA。Z型DNA是1979年Rich等在研究人工合成的CGCGCG的晶体结构时发现的。Z-DNA的特点是两条反向平行的多核苷酸互补链组成的螺旋呈锯齿形，其表面只有一条深沟，每旋转一周是12个碱基对。

　　研究表明在生物体内的DNA分子中确实存在Z-DNA区域，其功能可能与基因表达的调控有关。DNA二级结构还存在三股螺旋DNA，三股螺旋DNA中通常是一条同型寡核苷酸与寡嘧啶核苷酸-寡嘌呤核苷酸双螺旋的大沟结合，三股螺旋中的第三股可以来自分子间，也可以来自分子内。三股螺旋DNA存在于基因调控区和其他重要区域，因此具有重要生理意义。