第二节 牙体组织的形成

　　一.牙本质的形成

　　冠部牙本质的形成dentinogenesis of crown

　　成牙本质细胞 odontoblast

　　成牙本质细胞的分化有特定的时间、空间模式，开始于牙尖和切缘处，向根方不断扩展。

　　成牙本质细胞来自于外间充质，成熟的分泌型成牙本质细胞secretory odontoblast呈高柱状，细胞核位于基底，有发达的细胞器;静止型成牙本质细胞resting odontoblast呈扁平状。

　　牙本质基质的形成

　　成牙本质细胞通过其顶端和胞浆突起中心的分泌泡把蛋白质分泌到细胞外，形成牙本质基质，成牙本质细胞向牙乳头中心运动，在后面留下一短钝突起，即成牙本质细胞突起，并有大量胶原纤维沉积在基质内。

　　随着成牙本质细胞的后退，突起变长，突起的末端和侧方形成许多末端分支和侧支，在成熟牙，这些分支在牙本质中形成很多牙本质小管的分支。成牙本质细胞胞浆突起越过釉质与牙本质交界形成釉梭。

　　最先形成的牙本质胶原纤维(Von Korff’s fiber)粗大，与基底膜垂直，矿化程度高，称罩牙本质 mantle dentin。

　　牙本质基质的矿化

　　牙本质基质形成一层后，即开始矿化，其矿物来源于成牙本质细胞的基质小泡 matrix vesicle ，内含羟基磷灰石晶体，随晶体长大小泡破裂，晶体进入到基质中继续长大并融合，使基质矿化。罩牙本质形成后以形成晶核方式进行矿化。

　　牙本质矿化的形态主要是球形钙化，磷灰石晶体不断生长，进一步长大融合形成单个钙化团，多个钙化团融合将牙本质基质矿化，钙球之间如不能充分融合，则留下空隙，称为球间牙本质。

　　二.釉质的形成 amelogenesis

　　釉 基 质 形 成

　　牙本质基质作用于内釉上皮分化成功能性成釉细胞，内含粗面内质网、线粒体及分泌颗粒,开始在罩牙本质表面形成一层无釉柱釉基质。成釉细胞离开基底膜并在基底膜一端形成托姆斯突。

　　釉质基质在粗面内质网中合成，在高尔基氏体中浓缩，然后从细胞顶端和突起中分泌出来，新分泌的釉基质主要是有机成分，含矿物为30%。

　　釉基质矿化

　　当釉基质形成到应有厚度时，即开始矿化。

　　釉质矿化是从釉质表面向深层扩散一直到最内层。再由内层向表层矿化，外层釉质矿化程度最高。

　　成釉器的变化

　　釉质形成后，成釉细胞在釉质表面分泌一层无结构的有机薄膜覆盖在牙冠表面，称为釉小皮

　　釉质发育完成后，成釉器几层细胞缩合一层鳞状上皮覆盖在釉小皮上，称之为缩余釉上皮(reduced dental epithelium)。

　　三.牙髓形成

　　牙乳头周围有硬组织形成时，内部细胞进一步分化，形成牙髓细胞，后有较大血管和神经长入牙髓。

　　四.牙根形成

　　上皮根鞘的形成

　　当冠部发育即将完成时，内釉上皮和外釉上皮在颈环处增生，向未来根尖孔方向生长，这些增生的上皮呈双层，称上皮根鞘(Hertwing’s epithelial root sheath)。

　　上皮隔的形成

　　上皮根鞘继续生长，向牙乳头中心呈45度角弯曲，形成盘状结构，称为上皮隔。

　　牙根发育过程中，上皮隔的位置不变，牙胚向口腔方向移动。

　　上皮根鞘的内釉上皮诱导其内侧牙乳头分化出成牙本质细胞形成根部的牙本质。

　　根部牙本质形成时，上皮根鞘发生断裂，脱落至牙囊内。该上皮长期存在于牙周组织中即为牙周上皮剩余(Malassez epithelial rest)。

　　牙骨质的发生

　　根部牙本质形成后，牙囊贴近牙本质，分化出成牙骨质细胞，形成根部牙骨质。

　　五.牙周膜及牙槽骨的形成

　　牙囊细胞的外层细胞分化出成骨细胞，形成固有牙槽骨。

　　牙囊中间部分分化出成纤维细胞，生成胶原纤维，部分埋在牙骨质及牙槽骨，成为穿通纤维，早期纤维向牙冠方向呈斜行排列，直至牙齿萌出到功能位时，逐渐变成各种方向排列的多组纤维束。