第四节 呼吸运动的调节

　　一、呼吸中枢与呼吸节律的形成

　　1.呼吸中枢：指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经元群。它广泛分布于大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、脊髓等，正常的节律性呼吸是在各级中枢共同作用下实现的。

　　(1)脊髓：脊髓不能产生呼吸节律，脊髓的呼吸运动神经元只是联系高位呼吸中枢和呼吸肌的中继站。

　　(2)低位脑干：指脑桥和延髓。呼吸节律产生于低位脑干。延髓是产生呼吸节律的基本中枢。

　　(3)高位脑：呼吸运动还受脑桥以上中枢部位的影响。大脑皮层属于随意的呼吸调节中枢，低位脑干则属于不随意的自主呼吸节律调节系统。这两个系统的下行通路是分开的。

　　2.呼吸节律的形成：关于正常呼吸节律的形成，目前主要有两种学说，即起步细胞学说和神经元网络学说。起步细胞学说认为，节律性呼吸可能是由延髓内前包钦格复合体节律性兴奋引起的;神经元网路学说认为，呼吸节律的产生依赖于延髓内呼吸神经元之间的相互联系和相互作用。

　　二、呼吸的反射性调节

　　1.化学感受性呼吸反射：指化学因素(如动脉血、组织液或脑脊液中的O2、CO2、H+)对呼吸运动的反射性调节。

　　(1)化学感受器：是指其适宜刺激是上述化学物质的感受器。

　　1)外周化学感受器：位于颈动脉体和主动脉体(主要是颈动脉体)。外周化学感受器在动脉血PO2降低、PCO2升高或H+浓度升高时受到刺激，冲动分别经窦神经和迷走神经传入延髓，反射性地引起呼吸加深加快。

　　2)中枢化学感受器：位于延髓腹外侧部的浅表部位，左右对称。其生理性刺激是脑脊液和局部细胞外液中的H+。

　　2)CO2、H+和低O2对呼吸运动的调节

　　1)CO2对呼吸运动的调节：CO2是调节呼吸运动最重要的生理性化学因素。一定水平的PCO2对维持呼吸中枢的基本活动是必需的。

　　CO2刺激呼吸运动是通过两条途径实现的：一是通过刺激中枢化学感受器兴奋呼吸中枢;二是刺激外周化学感受器，反射性地使呼吸加深、加快。中枢化学感受器在CO2引起的通气反应中起主要作用。但因中枢化学感受器的反应较慢，所以当动脉血PCO2突然增高时，外周化学感受器在引起快速呼吸反应中可起重要作用。另外，当中枢化学感受器受到抑制，对CO2的敏感性降低时，外周化学感受器在呼吸调节中也起重要作用。

　　2)H+对呼吸运动的调节：血液中H+浓度升高，呼吸运动加深加快，肺通气量增加;反之，肺通气量降低。H+对呼吸运动的调节也是通过外周化学感受器和中枢化学感受器实现的。尽管中枢化学感受器对H+的敏感性较外周化学感受器高，但H+通过血-脑屏障的速度较慢，限制了它对中枢化学感受器的作用。因此，血液中的H+主要通过刺激外周化学感受器而起作用。

　　3)低O2对呼吸运动的调节：吸入气PO2降低时，肺泡气和动脉血PO2随之降低，兴奋外周化学感受器，反射性使呼吸加深加快，肺通气量增加。动脉血PO2对正常呼吸运动的调节作用不大，仅在特殊情况下低O2刺激才有重要意义。低O2对呼吸运动的刺激完全是通过外周化学感受器实现的，而低O2对中枢的直接作用是抑制的。在严重缺氧时，如果外周化学感受器的反射效应不足以克服低氧的直接抑制作用，将导致呼吸运动的抑制。

　　(3)CO2、H+和低O2在呼吸运动调节中的相互作用：在自然呼吸情况下，一种因素的改变往往会引起另外一种或两种因素的改变，三者之间具有相互作用。其效应可因总和而加大，也可因相互抵消而减弱。

　　2.肺牵张反射：由肺的扩张或肺萎陷引起的吸气抑制或吸气兴奋的反射称为肺牵张反射(pulmonary stretch reflex)。它包括肺扩张反射和肺萎陷反射。

　　(1)肺扩张反射：是肺扩张时抑制吸气活动的反射。感受器位于从气管和支气管平滑肌内，是牵张感受器，传入神经纤维是迷走神经，中枢在延髓。肺扩张反射的生理意义在于加速吸气过程向呼气过程的转换，使呼吸频率增加。

　　(2)肺萎陷反射：是肺萎陷时增强吸气活动或促进呼气转换为吸气的反射。感受器同样位于气道平滑肌内。

　　3.呼吸肌本体感受性反射：指由呼吸肌本体感受器传入冲动所引起的反射性呼吸变化。它也参与正常呼吸运动的调节，在呼吸肌负荷增加时能发挥较明显的作用。

　　4.防御性呼吸反射

　　(1)咳嗽反射：是常见的重要的防御性反射。感受器位于喉、气管和支气管的黏膜，受刺激后传入冲动经迷走神经传入延髓，触发咳嗽反射，将呼吸道内的异物或分泌物排出。

　　(2)喷嚏反射：是类似于咳嗽的反射，不同的是感受器位于鼻黏膜，传入神经是三叉神经，反射主要清除鼻腔内的刺激物。