第九章 免疫应答

　　第一节　免疫应答的概述

　　免疫应答(immune response)是抗原性物质激发免疫系统发生的一种生理性排异过程，即免疫细胞受抗原刺激后活化、分化及产生免疫效应的过程。

　　一、免疫应答的类型

　　免疫应答是由多种细胞和分子协同完成的。根据介导应答的主要免疫细胞及效应机制不同可将其分为 T 细胞介导的细胞免疫应答和 B 细胞介导的体液免疫应答。

　　免疫细胞受抗原刺激后可被诱导活化，表现排异效应，但也可发生特异性不应答现象即免疫耐受(immune tolerance)。据此将免疫应答分为正免疫应答和负免疫应答。在生理情况下，机体通过对异己抗原的正应答和对自身组织成分的负应答发挥免疫保护作用，但在异常情况下，无论正应答还是负应答都会使机体发生病理改变。

　　二、免疫应答的过程

　　免疫应答过程极为复杂。为叙述方便，人为地将其分为三个阶段即抗原提呈与识别阶段，免疫细胞活化、增殖、分化阶段和效应阶段。

　　(一)抗原提呈与识别阶段

　　指抗原提呈细胞(APC)提呈抗原和抗原特异性淋巴细胞识别抗原阶段。

　　在此阶段， APC 通过吞噬、吞饮或受体(IgGFcR 、 C3bR)介导的胞吞作用，摄取、处理、加工抗原，使之与 MHC 分子结合成抗原肽： MHC 分子复合物，表达于细胞表面，然后由 MHC 分子将抗原提呈给 T 细胞。 T 细胞通过其表面的抗原受体 TCR 识别表达在 APC 和靶细胞上的抗原肽： MHC 分子， B 细胞通过其表面受体 BCR 识别游离抗原，进而启动活化。

　　(二)免疫细胞活化、增殖、分化阶段

　　指抗原特异性淋巴细胞受相应抗原刺激后活化、增殖、分化的阶段。

　　此阶段包括 T 、 B 细胞膜受体的交联、活化信号的转导、细胞增殖与分化以及生物活性介质的合成与释放等。在此阶段， T 、 B 细胞经活化、增殖、分化形成效应细胞即效应(致敏) T 细胞和浆细胞。也有部分细胞中途停止分化形成记忆细胞(Tm 或 Bm)。记忆细胞遇相同抗原再次刺激后可迅速增殖、分化为效应细胞，发挥效应作用。

　　(三)效应阶段

　　是效应细胞产生和分泌效应分子;效应细胞及效应分子发挥效应作用的阶段。

　　此阶段包括浆细胞产生、分泌抗体，效应 T 细胞释放淋巴因子;效应 T 细胞(CTL)和效应分子(抗体和淋巴因子)发挥对异己细胞或分子的排斥与清除作用。在此阶段，除效应细胞和效应分子外，还必须有非特异性免疫细胞和分子的参与。参与非特异性免疫与特异性免疫的细胞和分子相互协作、共同完成机体的排异功能。

　　三、免疫应答的特点

　　免疫应答的主要特点包括排异性、特异性、记忆性和放大性。

　　(一)排异性

　　免疫应答的本质就是排异性。机体的免疫系统能识别自身成分和异己成分，对自身成分不发生排斥反应，但对异己成分具有排斥和清除的作用。这就是免疫应答的排异性。

　　(二)特异性

　　免疫应答是由抗原选择性刺激具有相应抗原受体的特异性淋巴细胞诱发的。机体存在含有不同抗原受体的 T 、 B 细胞克隆。当某一抗原进入机体后，可诱导具有相应受体(TCR/BCR)的 T 、 B 细胞识别该抗原，发生免疫应答。而免疫应答的效应物质(抗体和效应 T 细胞)也只能与相应抗原细胞或分子特异性结合发挥排异作用。这就是免疫应答的特异性。

　　(三)记忆性

　　已被某一抗原免疫的机体，当再次接触相同抗原时，能迅速发挥排异效应的现象称为免疫应答的记忆性( immune memory)。免疫记忆的物质基础是机体对抗原初次应答时产生的记忆细胞。

　　(四) 放大性

　　免疫应答的过程是一个逐级扩大免疫功效的过程。 T 、 B 细胞接受抗原刺激后活化、增殖、分化形成较多的效应细胞，而效应细胞又可产生更多的效应分子，进而导致较强的排异效应，此即免疫应答的放大性。